角龙

简介

在大约0.85亿年前，一种新型的恐龙品种逐步形成，这就是角龙，或称有角的恐龙。最初它们体形十分小，身长在1.8米左右。但是它们迅速在亚洲和北美洲繁衍，变得越来越大，而且数量也迅速增多。最大的角龙是三角恐龙，身长9米以上。到0.65亿年前，角龙已经成为恐龙中数量最多的种。

科学家已经整定出大约30类角龙，或许还有很多其他种类的恐龙。

最早的角龙身体十分小，而且没有角，其中之一是原角龙，生活在约0.85亿年前的亚洲大陆上。

后期的角龙体形更大，并且长有几只角，比如0.8亿年前生活在北美洲的戟龙，以及生活于同一时代的装甲恐龙包头龙。

因为角龙长有许多锋利的牙齿和下颌强有力的肌肉，其数量逐渐增多，活动范围也变得更加广泛。其他恐龙不能吃的大量刚性植物，角龙都能把其切成片，吞进肚中，变成有益的养料。

一些诸如尖角龙的角龙，成群结队地生活在一起，并且为了寻找食物而移栖他处。不过迄今为止，尚未有直接证据显示该类恐龙有此行为。虽然是有这样，但板龙化石发现的地方当年是一片沙漠。它们可能死于在森林之间迂途的时候。

角龙的种类

科学家已经确认的角龙约有30种，可能还有很多别的角龙，但还没有被发现。早期的角龙相当矮小，而且没有长角，例如原角龙，它大约生活在8500万年前的亚洲。后来的角龙体形增大，长有很多支角，例如8000万年前生活在北美的戟龙。

外形特征

角龙类以植物的嫩枝叶和多汁的根、茎为食物。它们的头大而长，占身体长度的四分之一至三分之一，前部窄而低，形成一个喙状的嘴。颈部较短，尾也粗短。角龙类有短而宽的脚，前脚有五指，后脚有四趾，指（趾）末端有蹄状的构造，善奔走。

角龙类是把防御的“盾”和进攻的“矛”和谐地结合在一起的动物。颈盾就是防护自身的盾，角则是无坚不摧的矛。角龙对食肉恐龙的防御是非积极的防御，因此，常常是成功的。所以，角龙虽然出现很晚，却能在短时期内演化出众多类型，这说明角龙类是进化非常成功的动物。

颈盾的作用不只是防御，它还有另外三种功能。首先，它能为颌骨部的肌肉提供有有力的附着点，帮助颌部肌肉加强咀嚼的力量。其次，不同形状的颈盾代表不同的种，以及同一种中的不同个体。这种情况在现生的哺乳动物如鹿中也可以看到。再者，颈盾又是温度调节器，是远古时代大自然创造的冷热两用空调器。颈盾已高度脉管化，当血液从骨骼上的槽沟和管道流经颈盾时，便能利用它巨大的表面积调节冷热。

角龙最大的特点是除了原始的种类外，头上都有数目不等的角。此外，还有从头骨后端向后长出的一个宽大骨质颈盾，覆盖了颈部，有的甚至达到肩部。角和颈盾无疑具有防御和保护自身的作用。

大部分角龙亚目的恐龙于吻部或额部有大型的角；骨质装饰和鼻角保护它们免受肉食动物的攻击，在竞争中雄性也会用角互相推撞。有些种类，尤其是角龙科的种类，于颅骨褶皱的后缘有骨质突起，排列于颈部形成颈盾。

鸟臀类角龙亚目，头大，颈部有皱褶状突起。头上长角。吻部细，具尖喙。外形有些像现代的犀牛，体形粗壮。四足行走，前肢短于后肢，草食性动物，角龙的化石往往成群地被发现，可见它们生前有群体生活习性，可能也会成群结队地对抗肉食性恐龙。

作为角龙类的“代表人物”，三角龙是恐龙史上知名度持平霸王龙的一种奇特恐龙，长着怪异的角，长长的颈盾和粗壮的身体，但是这也有时候改变不了自己是霸王龙食物的事实。

角龙的进化

多亏了牙齿和颌，才使角龙变得数目众多、分布广泛。头骨后面的巨大装饰有助于强健的肌肉带动颌运动，而颌内又布满很多锋利的切牙。角龙可以切开并吞下大量植物作为食物，而这些植物是其他恐龙不会去吃的。

鹦鹉嘴龙

鹦鹉嘴龙科中最具有代表性的就是鹦鹉嘴龙了，它是最早的角龙类。过去曾把它归入鸟脚类，它在某些地方也的确像鸟脚类恐龙，但根据它最本质的特征，近年来许多恐龙专家都认为它代表角龙类的祖先类型，应归于角龙类。它有短的鼻子，位置较高的鼻孔，高高的喙嘴，非常像现代鹦鹉的嘴，所以叫鹦鹉嘴龙。这种恐龙体形都比较小，身长没有超过2米的，已发现的幼年个体只有25厘米长，成年个体也不过1.5米长。它的前肢短，后肢长，前肢长度只及后肢的58%。前肢有三具手指，第一指与其他两指分开，证明前肢的手能够抓握。它的后肢有四个比较细的脚趾。鹦鹉嘴龙主要靠后肢走路。它的牙齿宽而平滑，以植物为食。

这种恐龙生活在白垩纪早期（距今一亿多年）。那时候，一些苏铁、部分蕨类植物已开始灭绝，代之而起的则是有花的被子植物。因而鹦鹉嘴龙吃的大多为坚硬的木质的茎和一些种子。虽然颌部肌肉能帮助它咀嚼，但仍感力不从心，所以角龙类因不适应环境而慢慢灭绝。人们在它的胃部找到了胃石，这些胃石能帮助它在胃内研磨食物。鹦鹉嘴龙在头骨之后有短的棘刺向后伸出，形成小的颈盾。但这种颈盾并不明显，所以也有的科普书中详说它没有颈盾。鹦鹉嘴龙属至少已有七个种。有一种鹦鹉嘴龙头上长有微小的鼻角，后来发展成典型的角龙类。过去鹦鹉嘴龙仅能发现于亚洲的蒙古及中国。最近法国的一位恐龙专家在泰国也找到了鹦鹉嘴龙化石，证明它的分布区域已经南移了。

鹉嘴嘴龙是早期的角龙，这种恐龙化石是在东亚发现的。它长有像鸟一样典型的，但是还没有进化出面角或者颈盾。鹦鹉嘴龙身体大小与现在的家猪差不多。该家族后来的成员体形庞大，像三角恐龙一样。化石证据显示，当小恐龙从卵中期化出来时，和人的手差不多大。

新角龙类

新角龙一般又分为两科(原角龙科Protoceratopsidae和角龙科Ceratopsidae)，原角龙科包括原角龙属(Protoceratops)和纤角龙属(Leptoceratops，即隐角龙属)；角龙科(Ceratopsidae)，包括三角龙属(Triceratops)和肿角龙属(Torosaurus，即牛角龙属)。

新角龙类的最大特点，就是头骨前部深而窄，吻部细，头骨特大，长度约为身长的1/4~1/3，但是其中有一半并不是真正的头，而是颈盾。新角龙类的另外一个特点就是头上有各种样式的角，这不是装饰品，而是锋利而凶猛的武器。当肉食性恐龙气势汹汹地冲上来时，新角龙类就像现代非洲野牛那样，利用它们的角与之进行生死搏斗。当然不同形状的角，也可以作为种间雌雄差异的标志。

原角龙科中最著名的，可以说是原角龙。由于发现了它的蛋化石，人们确信恐龙是生蛋的。这曾成为20世纪20年代科学界最轰动的新闻。

“原角龙”的原义是最早头上长出角的恐龙。它的躯体较小，一般不超过2米，体重不超过180公斤，看上去是一种笨重、矮胖的动物。它的头较大，头骨有46厘米长，头上还没有长出真正的角，只在鼻骨和额骨上有粗糙的突起，这是角的雏形。它的头上有很大的颈盾，乍看起来好像戴了一顶帽子。它的头骨有些特征如喙嘴等，与鹦鹉嘴龙相似，可见它的确是鹦鹉嘴龙类与新角龙类的中间类型。它的前后肢几乎等长，四肢粗壮，有宽阔厚实的脚，趾端有像爪一样的蹄子，说明它像现代犀牛一样，是在高原上生活的。它有大而有力的颌下肌，能帮助它用钩状喙嘴咬断植物的茎或叶子。

原角龙下蛋的窝是连在一起的，说明它们是群居的。刚刚出世的小原角龙需要妈妈的照顾，直到能独立生活为止。从蒙古发现的众多原角龙化石中可以看出，雄性原角龙的颈盾要比雌性的大而粗壮。原角龙营集体生活，一般都由一雄性个体作为领袖。雄性原角之间会进行撞头争斗，胜利者就成了这一群体的头领。原角龙科的成员在北美也有发现，如蒙大拿角龙就是在美国蒙大拿州发现的原角龙类。它的鼻骨上方已长出了很小的角，但颈盾比原角龙要小。有的恐龙专家认为，它可能跑得较快，因为它的脚极度为宽厚，而且有四个脚趾，趾端有利爪。

鸟臀目

腰带为四射型结构，与鸟类者相似。植物食性或少量杂食性，除鸟脚亚目外，其余是4足行走动物。本目属种的头骨变化大，头顶一般低平，顶骨与枕骨之间有一未骨化裂隙，上颞孔大于下颞孔，腭骨前端窄，其孔消失，上翼骨退化。前上颌骨末端扩大，吻部发达，鳞骨上的耳凹深宽，一或二块眶上骨，鼻孔扩大。头骨前部长，后部短。额骨和顶骨扩大，使后额骨和后顶骨缺失。颧弓不同程度的外突，方骨向前下方倾斜，颌关节面与其牙列处同样水平，这可谓植物食性动物特征。下颌较宽，有无牙的前齿骨，由齿骨和上隅骨形成冠状突，前关节骨和反关节突发育，牙齿只限于颊部发育，只有在原始类型中才有前上颌齿。牙齿排列紧密，齿冠呈叶状，其边缘有锯齿构造。颈部较短（9～15颈椎）、背部长（17脊椎）、荐椎不定（4～11），椎体为平凹或双平型。肩胛骨细长，乌喙骨亚圆形，乌喙孔穿透，肱骨硕大，有加大的三角肌嵴，前足外指退化，末端有爪。耻骨前突发育，其后突与坐骨平行，闭孔退化。后肢长于前肢，股骨发育有股骨头，大转子和第Ⅳ转节。胫腓骨并排紧密，距骨、跟骨不大，后足Ⅴ趾退化，每趾皆有蹄状爪。有的类型发育膜状甲板排列于背部、躯干或其他部位以护身躯。过去曾认为鸟臀目在晚侏罗世出现，但1962年在南非发现畸齿龙（Heterodontosaurus）产于上三叠统，1967年在阿根廷中三叠统中找到皮萨龙（Pisanosaurus），在云南上三叠统至下侏罗统中发现大地龙（Dadisaurus）等证实鸟臀类与蜥臀类一样，同样出现于晚三叠世或中三叠世。

鸟臀目共有5个亚目：鸟脚亚目、剑龙亚目、甲龙亚目、角龙亚目和肿头龙亚目，分布于欧洲、北美、南美、非洲及亚洲的中生代地层中。

参考资料